1. 核仁的超微结构（电镜下三大特征组分）

核仁内染色质：以袢环形式深入核仁内部的染色质，携带成簇排列的 rRNA 基因，即核仁组织区（NOR）；

核仁周边染色质：包围在核仁外围的异染色质，无转录活性。

2. 核仁的核心功能：核糖体的生物发生

rRNA 转录：FC 区的 rDNA 以袢环形式暴露，由 RNA 聚合酶 I 负责转录，转录主要发生在 FC 与 DFC 的交界处，产生 47S 前体 rRNA（人源）；

前体 rRNA 加工：新生的 47S 前体 rRNA 进入 DFC 区，在 snoRNA 和加工复合物的介导下，被剪切修饰为成熟的 18S、5.8S、28S rRNA；补充：真核核糖体的 4 种 rRNA 中，5S rRNA 由核仁外的基因编码，经 RNA 聚合酶 III 转录后，进入核仁参与核糖体大亚基组装

核糖体亚基组装：加工成熟的 rRNA 进入 GC 区，与细胞质输入的核糖体蛋白组装：18S rRNA 组装为 40S 核糖体小亚基，5.8S、28S、5S rRNA 组装为 60S 核糖体大亚基；

核输出：组装完成的核糖体大小亚基，通过核孔复合体的主动运输，输出到细胞质中，最终组装为成熟的核糖体，执行蛋白质合成功能。

3. rRNA 基因（rDNA）与核仁组织区（NOR）

rDNA 的特征：真核生物的 rRNA 基因为高度重复的串联重复序列，人基因组中约有 400 个 rRNA 基因拷贝，成簇分布在 13、14、15、21、22 号共 5 对（10 条）染色体上，这 5 对染色体也被称为核仁染色体。

成簇串联重复的生物学意义：① 大幅提升局部启动子浓度，招募更多 RNA 聚合酶 I，实现 rRNA 的高效转录；② RNA 聚合酶 I 可在串联的转录单位上连续转录，完成一个基因的转录后不解离，直接启动下一个基因的转录，极大提升转录效率。

核仁组织区（NOR）：每一个 rDNA 串联重复的袢环，就是一个核仁组织区。间期 NOR 以袢环形式深入核仁，是核仁形成的结构基础；分裂期 NOR 折叠浓缩，定位于染色体的次缢痕区域。关键注意：并非所有次缢痕都含有 NOR，人类仅 13、14、15、21、22 号染色体的次缢痕存在 NOR。

圣诞树样结构：电镜下 rDNA 转录的典型形态。rDNA 在染色体轴丝上呈串联重复排列，每个转录单位上结合多个 RNA 聚合酶 I，沿转录方向，新生的 rRNA 链逐渐延长，形成类似圣诞树的结构，“树干” 为 rDNA 轴丝，“树枝” 为新生的 rRNA 链，是 rRNA 高效连续转录的直接形态学证据。

4. 核仁的细胞周期动态变化

间期：核仁大而明显，结构完整，rRNA 持续高效转录，核糖体亚基持续组装。细胞蛋白质合成越旺盛、代谢活性越高，核仁体积越大（如分泌细胞、肿瘤细胞核仁显著增大）；

分裂前期：染色质开始浓缩，rDNA 转录停止，前体 rRNA 加工终止，核仁体积缩小、逐渐解体；

分裂中 / 后期：NOR 随染色体高度浓缩，定位于次缢痕，核仁完全消失；

分裂末期：染色体解聚为染色质，携带 NOR 的 rDNA 袢环重新散开，rRNA 转录恢复，核仁在 NOR 周围重新组装，恢复完整结构与功能。

三、核体与核基质（核骨架）

1. 核体

核心功能：负责核内功能复合物的组装、储存和加工，是基因表达调控的重要亚核位点。例如：snRNA、snoRNA 的最终加工，以及其与蛋白质组装为核糖核蛋白（RNP）的过程，均在核体中完成；典型的核体包括 Cajal 小体、Gems 小体、早幼粒细胞白血病小体（PML 小体）等。

2. 核基质（核骨架）

狭义核基质：细胞核内，除去核被膜、核纤层、染色质、核仁之外的蛋白网架结构体系，与核骨架为同一概念；

广义核骨架：覆盖核内全部网架结构，包括核基质、核纤层 - 核孔复合体结构体系，以及染色体骨架。

3.主要特点

结构特征：核基质与核纤层、细胞质中间丝相互连接，形成贯穿细胞核与细胞质的完整网络体系，是细胞核内相对独立的结构支架；

核心成分：主要由非组蛋白类的纤维蛋白构成，包含数十种结构蛋白与调节蛋白；少量 RNA 的存在，对维持核骨架三维结构的完整性是必需的；

生物学功能：

为 DNA 复制提供锚定位点与空间支架，DNA 复制的多复制子复合物均锚定在核基质上；

为基因转录提供支架，RNA 聚合酶、转录因子均结合在核基质上，活跃转录的基因优先锚定在核基质区域；

参与 RNA 的加工、修饰与运输，以及 hnRNP 的组装；

介导染色体的高级结构组装与构建，为染色质的袢环提供锚定位点，维持细胞核的形态与空间结构。