【学术笔记】海马及其以外脑区的空间学习与重现

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2026年04月23日下午，受北大-清华生命科学联合中心PI苗成林邀请，奥地利科学技术研究院（ISTA）教授Jozsef Csicsvari在生命科学学院邓祐才报告厅带来一场题为“Diverse roles of hippocampal and medial entorhinal circuit activity in spatial goal learning”的精彩报告。

海马体是记忆形成环路（尤其是空间记忆）的核心脑区。Jozsef Csicsvari教授的研究主要采用目标导向学习范式，如芝士板迷宫和放射状八臂迷宫，以探究海马体在目标学习、空间记忆及其重现过程中的功能。研究发现，在大鼠学习芝士板迷宫奖励位置的过程中，海马体会在奖励区域形成新的放电野（即重映射现象）[1]，同时内侧内嗅皮层（MEC）中的网格细胞放电野也会在学习过程中向奖励区域靠拢[2]。

重现（recall）在记忆巩固中至关重要。Csicsvari教授团队开发了一种实时解码系统，能在毫秒级别识别大鼠在睡眠期间（特别是尖波涟漪事件期间）所重现的具体空间位置（即群体特异性重现），并通过干预特定位置的重现，发现该干预会破坏对应的空间记忆[3]。研究进一步表明，海马体这种内容特异性的重现对于引导前额叶皮层（PFC）神经元的相应活动至关重要；若海马体重现被阻断，PFC则无法同步接收相关记忆信号。

图1 MEC和CA1空间细胞放电野会向新的学习目标移动

那么，能否从睡眠中推断认知状态呢？通过对大鼠在空间学习任务后长达20小时的连续睡眠监测，研究团队观察到海马位置细胞的表征存在漂移现象。非快速眼动睡眠（NREM）会加速该重现模式的漂移，促进记忆表征的优化与巩固；而快速眼动睡眠（REM）则表现出拮抗作用，倾向于维持或平衡这种漂移，防止表征过度偏离。这揭示出睡眠并非简单地“复习”过去经验，而是通过不同睡眠阶段的协同，主动对记忆表征进行重组与优化，从而实现系统性的记忆巩固[4]

图2 芝士板空间学习任务后的睡觉/休息期间发生重激活漂移

近期关于“雪崩动力学”的研究进一步发现，通过对网络状态的分析，海马体在睡眠期间表现出规模不变性的动力学特征（如α指数），该参数能够预测动物的空间记忆表现。这意味着即使不考察具体的神经重现内容，仅通过网络波动的统计特性即可推断动物的学习效果[5]。

Csicsvari教授团队也关注了其他脑区在空间学习任务中的表现。他们在动物学习全程监测中发现，在学习初期，内侧前额叶皮层（mPFC）的神经状态在不同任务方案间呈现“闪烁”式波动；直至任务掌握后，mPFC的表征才趋于收敛并稳定，形成与海马体相似的空间逻辑[6]。

从因果性证据到预测模型，再到跨脑区协同机制，Jozsef Csicsvari教授团队持续致力于揭示睡眠与学习过程中复杂的网络动力学，为理解空间记忆的形成、巩固与长期演化提供了新的科学依据与研究思路。